杏仁核( / ə ˈ m ɪ ɡ d ə l ə / ;复数: amygdalae / ə ˈ m ɪ ɡ d ə l i , - l aɪ /或amygdalas ; 也叫corpus amygdaloideum ;拉丁语来自希腊语, ἀμυγδαλή , amygdalē , ' almond ', '扁桃体' ) 是位于深部和在包括人类在内的复杂脊椎动物的大脑颞叶内侧。杏仁核在处理记忆、决策和情绪反应(包括恐惧、焦虑和攻击性)中发挥着主要作用,被认为是边缘系统的一部分。“杏仁核”一词由Karl Friedrich Burdach于 1822年首次提出。
被描述为杏仁核的区域包括大脑的几种结构,在人类和其他动物中具有不同的连接和功能特征。在这些核中有基底外侧复合体、皮质核、内侧核、中央核和闰细胞簇。基底外侧复合体可进一步细分为外侧核、基底核和副基底核。
在解剖学上,杏仁核尤其是其中央核和内侧核有时被归类为基底神经节的一部分。
在一项研究中,右侧杏仁核的电刺激会引起负面情绪,尤其是恐惧和悲伤。相比之下,左侧杏仁核的刺激能够诱发愉快(快乐)或不愉快(恐惧、焦虑、悲伤)的情绪。其他证据表明,左侧杏仁核在大脑的奖赏系统中发挥作用。
每一方在我们如何感知和处理情绪方面都有一个特定的功能。杏仁核的左右部分具有独立的记忆系统,但共同工作以存储、编码和解释情绪。
杏仁核的右半球与负面情绪有关。它在恐惧的表达和恐惧诱导刺激的处理中发挥作用。恐惧条件反射发生在中性刺激获得厌恶属性时,发生在右半球。当一个人受到条件性的厌恶刺激时,它会在右侧杏仁核内进行处理,产生不愉快或恐惧的反应。这种情绪反应使个人避免恐惧诱发的刺激,更重要的是,评估环境中的威胁。
右脑也与陈述性记忆有关,陈述性记忆由来自先前经历的事件的事实和信息组成,必须有意识地回忆。它在情景记忆的保留中也起着重要作用。情景记忆包括记忆的自传方面,允许回忆事件的情感和感官体验。这种类型的记忆不需要有意识的回忆。右侧杏仁核在时间和地点与情绪属性的关联中发挥作用。
杏仁核是最了解两性差异的大脑区域之一。在 7 至 11 岁的儿童、 成年人、和成年大鼠中,男性的杏仁核比女性大。
在男性和女性杏仁核结构发育的最初几年内,都有相当大的增长。在这个早期阶段,女性的边缘结构比男性的增长速度更快。在女性受试者中,杏仁核在男性发育高峰前大约 1.5 年达到其全部生长潜力。男性杏仁核的结构发育发生的时间比女性长。尽管雌性杏仁核发育较早,但它们比雄性更早达到其生长潜力,而雄性杏仁核仍在继续发育。男性杏仁核较大的相对大小可能归因于这种延长的发育期。
激素因素也可能导致性别特异性发育差异。杏仁核富含雄激素受体——与睾酮结合的核受体。雄激素受体在调节基因表达的 DNA 结合中发挥作用。虽然睾酮存在于女性荷尔蒙系统中,但女性的睾酮水平低于男性。男性荷尔蒙系统中丰富的睾酮可能有助于发育。此外,杏仁核上的灰质体积是由睾酮水平预测的,这也可能导致男性杏仁核的质量增加。
左右杏仁核之间存在可观察到的发育差异。左侧杏仁核在右侧杏仁核之前大约 1.5-2 年达到其发育高峰。尽管左侧杏仁核发育较早,但右侧的体积会在较长时间内增加。右侧杏仁核与对可怕刺激的反应以及面部识别有关。据推测,左侧杏仁核的早期发育功能为婴儿提供了发现危险的能力。在童年时期,发现杏仁核对同性和异性个体的反应不同。这种反应性会降低,直到一个人进入青春期,在青春期它会急剧增加。
已经观察到男性和女性杏仁核之间的其他功能和结构差异。在观看恐怖片和潜意识刺激时观察到受试者的杏仁核激活。研究结果显示男性和女性杏仁核的侧向不同。增强的电影记忆力与女性左侧杏仁核的活动增强有关,但与右侧杏仁核无关,而与男性杏仁核右侧而非左侧杏仁核的活动增强有关。同样,一项关于单侧杏仁核损伤患者的决策能力的研究表明,右侧(但不是左侧)杏仁核损伤的男性更可能在决策能力方面受损,而左侧(但不是右侧)杏仁核损伤的女性决策能力受损的可能性更大。一项研究发现证据表明,平均而言,女性对情感事件的记忆力往往比男性强。
通过杏仁核处理信息的简单观点如下:杏仁核向下丘脑、背内侧丘脑、丘脑网状核、三叉神经和面神经核、腹侧被盖区、蓝斑、和背侧被盖核。基底外侧杏仁核投射到伏隔核,包括内侧壳。
内侧核参与嗅觉和信息素加工。它接收来自嗅球和嗅觉皮层的输入。外侧杏仁核向其余的基底外侧复合体和中心核发送脉冲,接收来自感觉系统的输入。中心核是基底外侧复合体的主要输出,参与大鼠和猫的情绪唤醒。
在包括人类在内的复杂脊椎动物中,杏仁核在与情绪事件相关的记忆的形成和存储中发挥主要作用。研究表明,在恐惧条件反射期间,感觉刺激会到达杏仁核的基底外侧复合体,特别是外侧核,在那里它们与刺激的记忆形成关联。刺激和他们预测的厌恶事件之间的关联可能是由长期增强介导的,受影响神经元之间信号传导的持续增强。有研究表明,杏仁核的损伤会干扰由情绪强化的记忆。一项研究检查了一名双侧杏仁核退化的患者。他被讲述了一个带有匹配图片的暴力故事,并根据他能从故事中回忆多少来进行观察。与功能性杏仁核患者相比,患者对故事的回忆较少,表明杏仁核与情绪学习有很强的联系。
情感记忆被认为存储在整个大脑的突触中。例如,恐惧记忆被认为存储在从外侧核到杏仁核中央核和终纹床核(延伸杏仁核的一部分)的神经元连接中。考虑到杏仁核的核接收和发送信息到对记忆很重要的其他大脑区域,例如海马体,这些连接并不是恐惧记忆的唯一部位。一些感觉神经元将它们的轴突末端投射到中央核。中央核参与许多恐惧反应的发生,例如防御行为(冻结或逃避反应)、自主神经系统反应(血压和心率变化/心动过速)、神经内分泌反应(压力激素释放)等。杏仁核的损伤会损害巴甫洛夫恐惧条件反射的获得和表达,这是一种经典的情绪反应条件反射。越来越多的证据表明,杏仁核中的多种神经调节剂调节情绪记忆的形成。
杏仁核也参与食欲(积极)调节。似乎不同的神经元对积极和消极的刺激有反应,但这些不同的神经元并没有聚集成清晰的解剖核。]然而,杏仁核中央核的病变已被证明会降低大鼠的食欲学习。基底外侧区域的病变不表现出相同的效果。